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Comment le système moteur et les générateurs de motifs centraux interagissent-ils ?

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Les générateurs de motifs centraux sont des populations de neurones trouvés dans la moelle épinière qui aident à la création de mouvements rythmiques. Voir « Le contrôle locomoteur de la colonne vertébrale humaine est basé sur des générateurs de rafales organisés de manière flexible » par Danner et al, pour une publication récente sur le sujet. Comment le système moteur basé sur le cerveau interagit-il avec ces générateurs de modèles ? Fonctionnent-ils principalement de manière indépendante ou y a-t-il des commentaires qui sont communiqués ? S'il y a du feedback, quel type d'information transmet-il ?


Les entrées descendantes sur le circuit générateur de motif central fournissent un stimulus sous la forme de produits chimiques neuromodulateurs et de courants synaptiques (Marder 2012). Le stimulateur cardiaque de sangsue et le ganglion stomatogastrique chez les crustacés sont des systèmes modèles bien étudiés qui montrent une entrée descendante des fonctions supérieures.

Plus précisément, chez l'homme, nous ne sommes pas sûrs. Ce type de question est pour le moment mieux répondu chez les invertébrés. En électrophysiologie des invertébrés, le circuit peut être "décentralisé", en détruisant chimiquement ou physiquement les entrées des ganglions ascendants. Dans le ganglion stomatogastrique, cela se traduit par un motif central moins stable mais toujours très robuste (Hamood et al., 2015).


Générateurs de motifs centraux

Le terme générateur de schéma central (CPG) désigne les réseaux rachidiens qui peuvent générer des schémas d'activité rythmique pour la locomotion même en l'absence de rétroaction externe ou de contrôle supraspinal (Fig. 1UNE , voir Réf. 8,11,14). Normalement, cependant, ces réseaux spinaux sont modulés par des entrées périphériques et supraspinales. On pense que les CPG sont organisés selon des principes similaires chez de nombreux vertébrés, y compris les mammifères (8, 10). La plupart des modèles CPG actuels supposent que chaque membre d'un animal est régi par un réseau séparé, la coordination entre les membres étant réalisée en couplant ces réseaux ensemble. Selon ces modèles, chaque réseau est composé de plusieurs générateurs de rafales unitaires (CPG unitaires ou oscillateurs unitaires) qui contrôlent directement les activités musculaires d'un membre. Les muscles fléchisseurs d'une articulation sont entraînés par une unité et les muscles extenseurs par une autre unité. Des interactions synaptiques inhibitrices réciproques existent entre les unités fléchisseurs et extenseurs. Le couplage interoscillateur peut être modifié en changeant la force synaptique (ou la polarité) des connexions vertébrales relatives. En conséquence, les CPG unitaires peuvent être couplés en phase, déphasés ou avec une phase variable, donnant lieu à différents comportements, tels que des incréments de vitesse, le passage de la marche à la course ou l'inversion du sens de la marche (de l'avant vers l'arrière) . Les centres supraspinaux peuvent conduire ou moduler des ensembles fonctionnels d'interneurones de coordination pour générer différents modes de marche (ou démarches).

FIGURE 1. UNE: les générateurs de schémas centraux (CPG) sont les réseaux spinaux qui peuvent générer des schémas d'activité rythmique pour la locomotion même en l'absence de rétroaction externe ou de contrôle supraspinal. Chaque membre est contrôlé par un réseau de CPG unitaires, avec une unité entraînant les muscles fléchisseurs (F) ou les muscles extenseurs (E) au niveau d'une articulation. B: à chaque pas de marche, le centre de masse corporelle saute sur le membre de soutien comme un pendule inversé. L'énergie potentielle gravitationnelle est la plus faible pendant les phases de double appui, lorsque le centre de masse corporelle est le plus bas, et l'énergie potentielle est la plus élevée lorsque le centre de masse corporelle passe au-dessus du pied d'appui. L'énergie cinétique directe fluctue en déphasage avec les changements d'énergie potentielle et, par conséquent, une proportion importante de la première est convertie en la seconde au cours de chaque cycle de marche.


3. Différences cérébrales entre les jeunes adultes et les adultes plus âgés

3.1 Effets structurels sur le cerveau

La réduction du volume cérébral chez les adultes plus âgés par rapport aux jeunes adultes peut être causalement liée à des déficits moteurs. Certaines études ont évalué directement si la taille structurelle du cerveau est corrélée aux performances motrices chez les personnes âgées (voir le tableau 1), tandis que d'autres n'ont pas mesuré les performances motrices. En discutant de ce dernier type d'articles, nous spéculerons sur les contributions aux déficits de performance motrice liés à l'âge sur la base des fonctions connues des structures motrices du cerveau.

Tableau 1

Des études qui ont démontré des relations significatives entre les performances motrices et le volume de matière grise, ainsi que des études qui ont démontré des relations entre les performances motrices et les mesures de l'intégrité de la substance blanche. FA = Anisotropie fractionnelle, λL = Diffusivité longitudinale, ADC = Coefficient de diffusion apparent, DOM = Côté dominant, NON = Côté non dominant, BA = aire de Brodmann, OA = Adultes plus âgés, YA = Jeunes adultes.

Matière grise
ÉtudierTâche motriceFréquence de mouvementRégions de matière grise associées à la performance des tâches motrices chez les personnes âgées
Kennedy et Raz (2005)Traçage miroir étoile à 6 branches avec la main DOMAuto-sélectionnéCorrélation positive entre le volume de matière grise et les performances de traçage (c'est-à-dire un volume de matière grise plus important en corrélation avec de meilleures performances)
Cortex préfrontal latéral bilatéral (BA 8,9,10,45,46)
Noyaux caudés bilatéraux – Uniquement chez les hommes pendant l'apprentissage tardif
Rosano et al., (2009)Marche sur tapis roulantAuto-sélectionnéCorrélation positive entre le volume de matière grise et plusieurs paramètres de marche (c'est-à-dire un volume de matière grise plus important en corrélation avec de meilleures performances de marche)
Ganglions de la base bilatéraux (Pallidum) – Largeur de pas
Lobule Pariétal Inférieur Bilatéral (BA 39) – Largeur de marche, double appui, longueur de marche
Gyrus frontal moyen droit (DLPFC) – Largeur de marche, longueur de marche, double appui
Cortex moteur primaire droit (BA 4) – Longueur de pas, double appui
Somatosensoriel bilatéral (BA 1,2,3) – Longueur de pas, double appui
Lobule Pariétal Supérieur Droit (BA 7) – Longueur de pas, double appui
Zone motrice supplémentaire gauche (BA 6) – Longueur de pas
Matière blanche
ÉtudierTâche motriceFréquence de mouvementRégions de la substance blanche dans lesquelles l'intégrité des voies est associée à la performance des tâches motrices chez les personnes âgées
Sullivan et al., (2008)Goupille moletée roulant entre le pouce et l'index, DOM, aiguilles bimanuelles NON &Nombre maximum de rotations en 30 secondesCorrélation positive entre l'intégrité de la substance blanche et les performances motrices (c'est-à-dire une meilleure intégrité de la substance blanche corrélée à de meilleures performances)
Groupes OA & YA combinés
Capsule interne – FA, λL
Capsule externe – FA, λL
Pack Hémisphère cérébelleux - λL
Sullivan et coll., (2009)Équilibre statique30 secondesCorrélation négative entre les hyperintensités de la substance blanche et la stabilité posturale (c.
Groupes OA & YA combinés
Femmes seulement
Volume d'hyperintensité de la substance blanche – Longueur de la trajectoire de balancement
Zahr et al., (2009)Composite de plusieurs tests moteurs, DOM & NONN / ACorrélation positive entre l'intégrité de la substance blanche et les performances motrices (c'est-à-dire une meilleure intégrité de la substance blanche corrélée à de meilleures performances)
Groupes OA & YA combinés
Genu – FA, ADC
Fornix – FA, ADC
Splénium -ADC
Faisceau unciné – FA, ADC

Matière grise

Plusieurs études ont démontré une réduction du volume de matière grise chez les personnes âgées (Courchesne et coll., 2000 Good et coll., 2001 Jernigan et coll., 2001 Raz et coll., 1997 Resnick et coll., 2003), certaines études faisant état d'effets linéaires à travers l'âge (cf. Ge et al., 2002) et d'autres rapportant des modèles non linéaires (Sowell et al., 2003). Le manteau cortical de matière grise est également plus mince chez les personnes âgées (Salat et al., 2004). Un volume de matière grise plus petit est souvent présent avec un volume ventriculaire (Good et al., 2001) et céphalo-rachidien plus important (Courchesne et al., 2000) chez les personnes âgées. Cependant, il est important de noter que ces effets de fluide volumétrique peuvent être une conséquence de la diminution du volume de matière grise plutôt que d'être un phénomène indépendant lié à l'âge. Étant donné que le volume intracrânien global n'est pas susceptible de changer, l'espace du volume cortical perdu peut simplement se remplir de liquide afin de maintenir l'intégrité structurelle globale de l'organe.

Bien qu'il soit clair que les personnes âgées présentent moins de volume de matière grise que les jeunes adultes, le cortex préfrontal est particulièrement sensible à l'atrophie de la matière grise (Good et al., 2001 Jernigan et al. 2001 Raz et al., 1997, 2004 Resnick et al., 2003). Par exemple, en utilisant l'IRM et des régions d'intérêt dessinées à la main, Raz et al. (1997) ont étudié les différences de volume de matière grise chez des participants âgés de 18 à 77 ans. Ils ont constaté que les plus grandes différences d'âge dans le volume de matière grise étaient observées dans les cortex préfrontal et orbitofrontal dorsolatéral. Des travaux plus récents de Raz et al. (2004) indique également une vulnérabilité accrue de la matière grise dans le cortex préfrontal latéral avec l'âge. De plus, Salat et al. (2004) ont noté que les plus grandes différences d'épaisseur corticale entre les jeunes adultes et les adultes plus âgés se trouvent dans les régions préfrontales. De plus, plusieurs études ont montré que le cortex pariétal présente plus de différences d'âge dans le volume de matière grise que les régions temporales ou occipitales (Good et al. 2001 Resnick et al., 2003). Ces effets différentiels de l'âge dans les cortex préfrontal et pariétal peuvent être pertinents pour les déficits de performance motrice chez les personnes âgées, car le contrôle moteur dépend davantage de ces régions cérébrales chez les personnes âgées. Ce sujet sera traité plus en détail dans les sections 3 et 4.

Compte tenu des différences d'âge décrites précédemment dans la matière grise, le cortex préfrontal étant apparemment la région la plus touchée, une question d'un intérêt particulier pour cette revue est de savoir si le cortex sensorimoteur présente ou non les mêmes effets de volume différentiels que le reste du cortex préfrontal. . Le schéma global des effets est cohérent avec une hypothèse d'atrophie « clast in, first out ». Selon cette hypothèse, les régions cérébrales qui se développent en dernier sont les premières à s'atrophier (Bartzokis et al., 2004 Salat et al., 2004). Cela suggère que les régions sensorimotrices du cerveau seraient relativement épargnées étant donné qu'elles sont précoces à se développer, à la fois sur une durée de vie et sur une échelle de temps évolutive (Jerison, 1976 Webb et al., 2001). Dans leur étude des effets volumétriques de la matière grise, Raz et al. (1997) ont découvert que les cortex moteur et somatosensoriel primaire présentaient des effets minimes liés à l'âge. Cependant, plusieurs autres études ont montré que les régions sensorimotrices du cerveau présentent effectivement des différences liées à l'âge. En utilisant la morphométrie basée sur les voxels, Good et al. (2001) ont constaté qu'il y avait des différences d'âge dans le volume de matière grise dans le gyri pré- et post-central. De plus, dans leur étude de l'épaisseur corticale, Salat et al. (2004) ont trouvé des effets significatifs de l'âge à la fois dans le cortex moteur primaire et le cortex somatosensoriel. En fait, le plus grand effet était dans le cortex moteur primaire. Ces études indiquent la vulnérabilité potentielle des régions motrices et somatosensorielles du cerveau à l'atrophie liée à l'âge.

Bon nombre des études décrites dans cette section n'ont pas testé les relations entre le volume structurel du cerveau et les mesures de performance motrice, mais il est possible que l'atrophie primaire du cortex moteur contribue au ralentissement des mouvements observé avec l'âge. De plus, la rétroaction proprioceptive est importante à la fois pour l'équilibre et la coordination motrice (Goble et al., 2009). Ainsi, l'atrophie du cortex somatosensoriel peut être liée à une augmentation des chutes, à un équilibre plus faible et à une dépendance accrue à la rétroaction visuelle pour les performances motrices chez les personnes âgées. Dans une étude récente, Rosano et al. (2009) ont noté que le volume du cortex sensorimoteur ainsi que les régions associées au traitement visuospatial et cognitif étaient associés à des différences individuelles de démarche chez les personnes âgées.

Il a également été démontré que les structures sous-corticales liées à la fonction sensorimotrice présentent un volume réduit chez les adultes plus âgés que chez les jeunes. Il a été démontré que le cervelet, qui est important pour la synchronisation et la coordination des mouvements (Ivry et al., 2002), présente une diminution accélérée de volume avec l'âge (Raz et al., 2005). Le noyau caudé présente également des déclins différentiels (Raz et al, 2005), qui ont été liés à des changements dans les performances motrices et l'acquisition de compétences (Kennedy & Raz, 2005). Kennedy et Raz (2005) ont constaté qu'un volume caudé plus important était associé à une meilleure acquisition des compétences au cours des derniers stades de l'apprentissage moteur pour les hommes et au cours des premiers stades de l'apprentissage moteur pour les femmes. Nous discutons plus en détail des modifications des noyaux gris centraux avec l'âge dans la section 3.2, Modifications biochimiques.

Matière blanche

Les déclins du volume de matière blanche avec l'âge commencent plus tard et se poursuivent à un rythme plus accéléré que les déclins du volume de matière grise (Courchesne et al., 2000 Ge et al., 2002 Jernigan et al., 2001). Un corpus de littérature en croissance rapide indique que non seulement la quantité de substance blanche est réduite chez les personnes âgées, mais que la qualité est également compromis. L'utilisation de l'IRM conventionnelle permet des mesures macroscopiques du volume cérébral régional, tandis que l'imagerie du tenseur de diffusion permet l'évaluation de la microstructure de la substance blanche. Un avantage important de l'imagerie du tenseur de diffusion est la capacité de différencier la détérioration microstructurale de l'intégrité axonale (évaluée par la diffusivité longitudinale ou axiale) par opposition à l'intégrité de la myéline (évaluée par la diffusivité radiale ou transversale Gulani et al., 2001 Song et al., 2003 Song et al., 2005 Sun et al., 2006). De nombreuses études ont rapporté des différences liées à l'âge dans l'intégrité de plusieurs faisceaux de fibres (O'Sullivan et al., 2001 Ota et al., 2006 Sullivan et al., 2008). Les travaux actuels indiquent que les augmentations liées à l'âge de la diffusivité transversale reflètent la détérioration de la myéline chez les personnes âgées en bonne santé (Zahr et al., 2009).

Semblable au modèle pour la matière grise, l'hypothèse “last in first out” peut également s'appliquer aux changements de la substance blanche. Les zones préfrontales subissent une myélinisation en dernier lieu au cours du développement (Webb et al., 2001). De nombreuses études ont trouvé des effets régionaux sur l'intégrité de la substance blanche se produisant le long d'un gradient antérieur à postérieur, de sorte que l'anisotropie fractionnelle est la plus faible et la diffusivité est la plus élevée dans les faisceaux de fibres antérieurs par rapport aux faisceaux postérieurs pour les personnes âgées (Davis et al., 2009 O'Sullivan et al ., 2001 Salat et al., 2005 Sullivan et al., 2008 Zahr et al., 2009). Bien que l'hypothèse du « premier sorti » d'un changement cérébral avec l'âge prédise que le tractus corticopsinal resterait relativement intact, cela ne semble pas être le cas. Dans leur étude sur les changements de la substance blanche dans le cerveau, Salat et al. (2005) ont noté une vulnérabilité du membre postérieur de la capsule interne. De plus, Sullivan et al. (2008) ont noté que les scores sur une tâche de mouvement des doigts fins étaient corrélés à l'anisotropie fractionnelle dans les capsules internes et externes et les faisceaux de matière blanche cérébelleuse chez les personnes âgées, indiquant l'importance de ces voies de matière blanche pour maintenir la performance de la tâche motrice chez les personnes âgées.

Le corps calleux est le principal faisceau de fibres de matière blanche reliant les deux hémisphères du cerveau. Cette structure a été impliquée dans la coordination bimanuelle (Kennerley et al. 2002) et peut également jouer un rôle dans l'inhibition du cortex moteur ipsilatéral lors des mouvements unimanuels (DeGennaro et al., 2004 Netz, 1999). En subdivisant le corps calleux en 6 régions, Ota et ses collègues (2006) ont pu étudier les différences d'âge dans l'intégrité de la substance blanche à travers cette structure. Des valeurs d'anisotropie fractionnaire plus faibles pour les personnes âgées ont été trouvées dans le genu, le corps rostral et l'isthme, le genu et le corps rostral étant tous deux des régions plus antérieures. Une diffusivité moyenne plus élevée pour les personnes âgées a été trouvée dans le genu, le corps rostral, l'isthme et dans la partie médiane antérieure du corps. Conformément au gradient antérieur à postérieur, il y avait des effets d'âge plus importants dans l'anisotropie fractionnaire dans le genre par rapport au splénium, cohérent avec d'autres études (Pfefferbaum, et al., 2000 Salat et al., 2005 Sullivan et al., 2000). Fait intéressant, Ota et al. (2006) ont également trouvé des projections calleuses réduites pour les personnes âgées vers les zones corticales qui montrent une diminution de la matière grise.

En utilisant l'IRMf et plusieurs tâches bimanuelles Stancak et al. (2003) ont examiné la force d'activation dans le cortex moteur médial par rapport à la surface transversale du corps calleux. Les résultats de leur étude suggèrent que la taille du corps calleux module l'activité de l'aire motrice supplémentaire et des aires corticales cingulaires d'une manière qui dépend de la complexité de la tâche. Fait intéressant, Bangert et al. (2004) ont récemment démontré que les déficits de coordination bimanuelle liés à l'âge sont différentiellement plus élevés pour des conditions plus complexes, soutenant l'idée que les déclins calleux conduisent à ces déficits. De plus, Sullivan et al. (2002) ont noté que les différences d'âge dans l'intégrité du corps calleux étaient liées à des déficits d'efficacité de la communication interhémisphérique. Cela peut être important pour la coordination bimanuelle et peut entraîner des difficultés dans les activités quotidiennes nécessitant l'utilisation coordonnée des deux mains. Nous prédirons que les déclins de la coordination bimanuelle avec l'âge seraient liés à l'intégrité du corps calleux, en particulier compte tenu du rôle que cette structure joue dans les mouvements bimanuels des jeunes adultes (Kennerley et al., 2002 Stancak et al., 2003). De plus, on sait que les personnes âgées ont des temps de transit interhémisphériques prolongés pour les tâches sensorimotrices (Reuter-Lorenz et Stanczak, 2000 Jeeves et Moes, 1996). En revanche, ils montrent un avantage pour les conditions de transfert bilatéral pour les tâches attentionnelles (Reuter-Lorenz et Stanczak, 2000), suggérant que le déclin de la callosité avec l'âge peut ne pas avoir d'effets comportementaux cohérents.

3.2 Effets biochimiques sur le cerveau

Systèmes cholinergiques, sérotoninergiques et noradrénergiques

En plus des effets structurels du cerveau, il existe également des différences importantes dans la neurochimie cérébrale entre les jeunes et les personnes âgées, dont beaucoup ont été directement liées à des déficits de performance motrice chez les personnes âgées. Bartus et al. (1982) ont proposé que les déficits cognitifs et comportementaux liés à l'âge résultent en partie d'une diminution des niveaux d'acétylcholine. On pense que cela est dû à la fois à une activité réduite de l'acétylcholine transférase ou de l'acétylcholine estérase et à une synthèse et à une libération réduites d'acétylcholine (Gottfries, 1990). La réduction cholinergique avec l'âge a été notée en évidence dans le prosencéphale médial et l'hippocampe. Des études ont associé le déclin cholinergique de l'hippocampe à la démence d'Alzheimer, qui comprend des déficits cognitifs importants dans l'apprentissage et la mémoire (Ballard et al., 2005 Birthelmer et al., 2003 Gottfries, 1990). La concentration de sérotonine est moindre chez les adultes plus âgés que chez les jeunes, en particulier dans le cortex cingulaire et le putamen (Gottfries, 1990), et a montré des associations avec des performances cognitives altérées (Topic et al., 2007). Une altération de la transmission de la sérotonine avec l'âge a également été associée à un dysfonctionnement moteur chez la souris (Sibille et al., 2007). Le niveau de noradrénaline est significativement réduit avec l'âge en partie à cause d'une perte de neurones dans le locus coeruleus (Mann et al., 1980 Marcyniuk et al., 1986). Plusieurs études ont montré que le déclin de la noradrénaline dans le cervelet est associé à des déficits d'apprentissage moteur liés à l'âge (Bickford, 1993 Gould & Bickford, 1996).

Dénervation dopaminergique et sa relation avec les déficits moteurs chez les personnes âgées

En ce qui concerne le dysfonctionnement moteur lié à l'âge, le système dopaminergique a été le plus largement étudié et semble avoir les effets les plus larges (tableau 2). Le cerveau vieillissant montre une baisse significative du niveau de transmission de la dopamine (Kaasinen & Rinne, 2002). Des études sur le cerveau post-mortem et l'imagerie moléculaire utilisant la tomographie par émission de positons (TEP) ont identifié que la diminution de la transmission de la dopamine associée à l'âge a des causes multiples (voir Kaasinen & Rinne, 2002 pour une revue). Plus précisément, les personnes âgées présentent une diminution du niveau absolu du neurotransmetteur dopamine (Carlsson & Winblad, 1976 Garnett et al., 1983), de divers récepteurs de la dopamine (Inoue et al., 2001 Kaasinen et al., 2000 Suhara et al. ., 1991) et les transporteurs de dopamine (Rinne et al., 1998 van Dyck et al., 1995 Volkow et al., 1994) par rapport aux jeunes adultes. La perte de dopamine mise en évidence dans le cerveau post-mortem est significative dans la substantia nigra pars compacta, jusqu'à 0,5 à 0,7 % par an (Fearnley & Lees, 1991 McGeer et al., 1977). La réduction des récepteurs de la dopamine tels que les sous-types D1 et D2 se produit à un taux de 5 à 10 % par décennie et est significative de manière diffuse dans le thalamus, le cortex frontal, le gyrus cingulaire antérieur et le cortex temporal ainsi que dans le striatum (Kaasinen et al. ., 2000 Kaasinen et al., 2002 Mukherjee et al., 2002 Volkow et al., 2000 Wang et al., 1996). En raison de la diminution généralisée de la transmission de la dopamine, le cerveau vieillissant est souvent considéré comme situé sur le continuum préclinique de la maladie de Parkinson (cf. Romero & Stelmach, 2001).

Tableau 2

Des études qui ont démontré des relations significatives entre les performances motrices et les changements biochimiques du cerveau avec le vieillissement. DOM = côté dominant, DAT = transporteur de dopamine, TMS = stimulation magnétique transcrânienne.

ÉtudierTâche motriceMarqueur(s) biochimique(s)Régions cérébrales associées à la performance des tâches motrices chez les personnes âgées
Cham et al., (2007)Repos calme et réponses posturales aux perturbations A/P[ 11 C]-β-CFT - radioligand pour DATCorrélation négative entre le balancement postural AP et l'activité dopaminergique présynaptique (c'est-à-dire moins d'activité dopaminergique associée à plus de balancement)
Striatum antéroventral – Position tranquille (yeux ouverts)
Striatum antéroventral – Position tranquille (yeux fermés)
Striatum antéroventral – Environnement visuel référencé Sway
Putamen antérieur – Environnement visuel référencé Sway
Cham et al., (2008)Marcher à un rythme choisi par vous-même[ 11 C]-β-CFT - radioligand pour DATRelations âge-dopamine-démarche significativement inférieures à leurs prédictions basées sur l'âge
Liaison DAT striatale – Vitesse de marche
Liaison DAT striatale – Cadence
Liaison DAT striatale – Temps de support simple et double
Liaison DAT striatale – Double variabilité du temps de support
Floel et al., (2008a)Entraînement moteur du pouce DOM effectué dans la direction opposée du mouvement évoqué par TMS[ 11 C]raclopride - raclopride ligand du récepteur D2Corrélation positive entre la formation de la mémoire motrice et la libération de dopamine (c'est-à-dire plus de libération de dopamine associée à plus de mouvements dans le sens de l'entraînement)
Caudé dorsal gauche – Pendant que je prends de la lévodopa
Van Dyck et al., (2008)Temps de réaction simple & DOM Taper avec l'index - nombre maximum de tapes en 10 secondes[ 123 I] β-CIT - radioligand pour DATCorrélation négative entre les performances motrices et la liaison DAT striatale (c'est-à-dire qu'une liaison DAT moins striatale était associée à des performances plus faibles)
Liaison DAT striatale – Temps de réaction simple

Comme mentionné dans la section 2, l'un des principaux déclins moteurs avec l'âge est un déficit de la locomotion et de l'équilibre. Il y a une incidence accrue de chutes chez les personnes âgées en raison de la réduction de la marche et de la fonction d'équilibre (Tinetti & Speechley, 1989 Tinetti et al., 1988). Des études récentes d'imagerie moléculaire utilisant la TEP ont identifié une association entre les niveaux de transmission de la dopamine striatale et la démarche et l'équilibre au cours du vieillissement (Cham et al., 2007 Cham et al., 2008). Plus précisément, la réduction de la transmission de la dopamine striatale ventrale chez les personnes âgées était corrélée à une augmentation du balancement antéro-postérieur du corps, qui est une mesure de l'équilibre altéré (Cham et al., 2007). De plus, le niveau de dénervation dopaminergique présynaptique dans le striatum antéroventral expliquait plus de 20 à 25 % de la variabilité de l'amplitude du balancement dans la même population (Cham et al., 2007). Une autre étude du même groupe a montré que des niveaux inférieurs de transporteur de dopamine striatale étaient associés à une démarche altérée, comme en témoignent les réductions de la vitesse, de la cadence et des durées d'assistance simple et double, même après contrôle de l'âge (Cham et al., 2008). Ces études suggèrent que le déclin de l'activité dopaminergique est directement lié à une diminution du contrôle des mouvements chez les personnes âgées.

Outre la démarche et l'équilibre, un lien entre la transmission de la dopamine et le contrôle de la motricité fine chez les personnes âgées a été démontré par plusieurs études (Emborg et al., 1998 Floel et al., 2008b van Dyck et al., 2008). Emborg et al. (1998) ont démontré que, chez les singes rhésus âgés, le contrôle de la motricité fine, tel que le prélèvement de nourriture dans un puits de nourriture et la quantité globale de mouvement, sont corrélés au niveau de dégénérescence de la dopamine nigral représentée par la tyrosine hydroxylase et l'immunoréactivité du transporteur de dopamine. Van Dyck et al. (2008) ont montré que le niveau de transporteur de dopamine est corrélé au temps de réaction simple chez les personnes âgées. Ces résultats suggèrent que le degré de dégénérescence du transporteur de dopamine nigrostriatale au cours du vieillissement peut être à l'origine d'une diminution du contrôle des mouvements fins et d'un ralentissement des mouvements.

Collectivement, les études susmentionnées illustrent le lien entre la dénervation dopaminergique nigrostriatale et les déficits de la locomotion et du contrôle de la motricité fine chez les personnes âgées. Bien que de nombreuses études aient montré une corrélation directe entre les mesures du niveau de dopamine nigrostriatale et les performances motrices (Cham et al., 2007 Cham et al., 2008 Emborg et al., 1998 van Dyck et al., 2008), les changements dans la récompense de la dopamine et le système de motivation peuvent également être indirectement liés à certains aspects des déficits moteurs liés à l'âge. Par exemple, on pourrait émettre l'hypothèse que le ralentissement des mouvements chez les personnes âgées peut provenir en partie d'une diminution de la motivation et de l'excitation émotionnelle, similaire au ralentissement psychomoteur observé chez les patients souffrant d'apathie et de dépression. Une étude récente a abordé cette question en distinguant le ralentissement psychomoteur associé au vieillissement de celui associé à la dépression (Bonin-Guillaume et al., 2008). Alors que le ralentissement psychomoteur était présent dans tous les aspects du traitement de l'information du système nerveux central au cours du vieillissement, l'effet n'était présent que sur les composants de la sélection de la réponse et de l'ajustement moteur dans la dépression. Cela suggère que la fonction motrice peut être affectée par un ralentissement psychomoteur dû à une motivation réduite et à une excitation émotionnelle et que cet effet est indépendant des effets liés à l'âge. Les études futures devraient délimiter le mécanisme sous-jacent du ralentissement des mouvements chez les personnes âgées, en tenant compte des effets possibles des systèmes de récompense et de motivation régulés à la baisse.

La dopamine joue également un rôle important dans les fonctions cognitives supérieures telles que la mémoire de travail (Arnsten & Li, 2005). Plusieurs études ont associé le niveau de densité de récepteurs ou de transporteurs de dopamine et les performances à la fonction exécutive et à la mémoire de travail chez les personnes âgées (Backman et al., 2000 Mozley et al., 2001 Volkow et al., 1998). Compte tenu du rôle que joue la mémoire de travail dans l'acquisition des habiletés motrices (Anguera et al., sous presse Bo & Seidler, 2009), ces déficits cognitifs associés à la dégénérescence dopaminergique peuvent contribuer indirectement au dysfonctionnement moteur lié à l'âge. Les interactions entre la cognition et le contrôle de l'action chez les personnes âgées sont examinées plus en détail dans la section 4 de cet article.

3.3 Effets fonctionnels sur le cerveau

De nombreuses études ont documenté des différences liées à l'âge dans les schémas de recrutement fonctionnel du cerveau lors de l'exécution de tâches motrices. Certaines de ces études ont testé les relations avec les déficits de performance motrice liés à l'âge (voir le tableau 3 ), tandis que d'autres ne l'ont pas fait. Dans ce dernier cas, nous spéculons sur les relations potentielles avec les performances motrices sur la base de la littérature existante. Cabeza (2001) a proposé le modèle de réduction de l'asymétrie hémisphérique chez les personnes âgées (HAROLD), décrivant la découverte que les personnes âgées présentent une diminution de la latéralisation du cortex préfrontal à travers différentes tâches de mémoire et cognitives. Les adultes plus âgés présentent un sur-recrutement similaire à celui des jeunes adultes lors de l'exécution de tâches motrices (Calautti et al., 2001 Heuninckx et al., 2005 2008 Mattay et al., 2002 Ward & Frackowiak, 2003). Au fil du temps, deux théories importantes ont été avancées dans la littérature pour expliquer les mécanismes sous-jacents responsables de la suractivation dans le cerveau plus âgé. Le recrutement non sélectif ou la dédifférenciation suggèrent que les relations structure-fonction cérébrale deviennent moins précises avec l'âge, ce qui conduit les adultes plus âgés à recruter de manière inefficace des régions supplémentaires du cerveau par rapport aux jeunes adultes (Li & Lindenberger, 1999 Logan et al., 2002 Park et al., 2004 Riecker et al., 2006). En revanche, le point de vue de la compensation postule que ces zones cérébrales supplémentaires sont positivement associées à la performance des tâches et qu'elles compensent les déclins structurels et biochimiques du cerveau liés à l'âge (Cabeza, 2001 Heuninickx et al., 2008 Mattay et al., 2002 Naccarato et al., 2006 Reuter-Lorenz et Lustig, 2005 Ward & Frackowiak, 2003 Wu & Hallet, 2005).

Tableau 3

Des études qui ont démontré des relations significatives entre les performances motrices et l'activation fonctionnelle du cerveau. DOM = côté dominant, NON = côté non dominant, ISO = isodirectionnel, NON-ISO = non isodirectionnel, BA = région de Brodmann, OA = personnes âgées, YA = jeunes adultes.

ÉtudierTâche motriceSignalFréquence de mouvementRégions cérébrales associées à la performance des tâches motrices chez les personnes âgées
Harada et al., (2009)Marche sur tapis roulantRien30, 50, & 70% d'intensité de marche (méthode Karvonen)Corrélation positive avec la cadence & vitesse (c'est-à-dire l'activation compensatoire) :
Aire motrice supplémentaire médiale
Cortex sensorimoteur médial
Heuninckx et al., (2008)Mouvement simultané ISO & NON-ISO de la main et du pied DOMVisuelYA : 1,0 & 1,5 Hz
AO : 1 Hz
Corrélation positive avec la performance de la tâche motrice (c'est-à-dire l'activation compensatoire) :
Groupes OA & YA combinés
Cortex moteur primaire gauche (zone de la main M1) - ISO
Hémisphère droit du cervelet (V) - ISO
Cortex sensoriel primaire gauche (zone de la main S1) - ISO & NON ISO
Zone motrice supplémentaire droite – NON ISO
Gyrus postcentral inférieur gauche – NON ISO
Cortex cingulaire gauche (zone motrice cingulaire) – NON ISO
Groupe OA
Gyrus frontal moyen gauche (DLPFC) – NON ISO
Gyrus frontal inférieur gauche (pars opercularis) – NON ISO
Insule antérieure gauche – NON ISO
Sulcus frontal supérieur gauche (pré-PMd) – NON ISO
Gyrus temporel supérieur gauche – NON ISO
Gyrus pariétal supérieur gauche – NON ISO
Hémisphère cérébelleux gauche (V) – NON ISO
Hémisphère cérébelleux droit (VIIIB) – NON ISO
Mattay et al., (2002)Réponse des doigts avec indication spatiale
2 ème à 5 ème doigt de la main DOM
Visuel0,6 HzCorrélation négative avec le temps de réaction (c'est-à-dire activation compensatoire) :
Cortex moteur primaire bilatéral (BA 4)
Aire prémotrice latérale bilatérale (BA 6)
Aire motrice supplémentaire médiale (BA 6)
Cortex pariétal inférieur gauche (BA 40, gyrus supramarginal)
Left Occipital Cortex (BA 19, V3 Associative Visual Cortex)
Right Cerebellum Hemisphere (V)
Rieker et al., (2006)Index finger tapping of DOM handAuditif2, 2.5, 3, 4, 5 & 6 HzNone - Overactivation in older adults was not incrementally increased with task difficulty (i.e. overactivation did not appear to serve a compensatory function)
Ward et al., (2008)Isometric hand-grip with DOM & NONVisuel15, 30 & 45% Maximal Voluntary ContractionDecrease with advancing age in the parameter estimate representing linear changes in BOLD signal with grip force (i.e. no increasing activation with increasing force output):
Left Primary Sensory Cortex – Right hand grip
Left Primary Motor Cortex –Right hand grip
Left Premotor Cortex (PMd) – Right hand grip
Superior Cingulate Sulcus –Right hand grip
Right Primary Motor Cortex – Left hand grip
Left Superior Cingulate Sulcus – Left hand grip

De-differentiation

Some studies within the cognitive domain have revealed that older adults demonstrate non-selective recruitment of brain regions relative to young adults, possibly reflecting a breakdown in the appropriate selection of regions associated with controlled task performance (Buckner & Logan, 2002 Logan et al., 2002). However, there is little evidence that this occurs during motor task performance in older adults. One exception comes from Riecker et al., (2006), who reported that both young and older adults demonstrated an increased hemodynamic response within contralateral motor areas as finger tapping frequency increased. Although there was also additional ipsilateral activation seen in the older adults, there was no augmented hemodynamic response with increased task difficulty (Riecker et al., 2006). In fact, during an isometric hand-grip task, Ward et al., (2008) found that while task-related activity co-varied positively with increasing force output in a number of brain regions it was less prominent in older adults in the contralateral primary motor cortex, cingulate sulcus and premotor cortices. This may indicate a reduced ability to modulate activity in appropriate motor networks for older adults thus contributing to age-related decline in motor performance. One hypothesis for the increased activation seen in older adults may be that older adults utilize different strategies than young adults (Riecker et al., 2006). Additionally, the greater ipsilateral activation may be the result of decreased interhemispheric inhibition via the corpus callosum. Paired pulse transcranial magnetic stimulation studies have shown that healthy older adults display less excitability of intracortical inhibitory circuits than young adults (Peinemann et al., 2001). While overactivation of prefrontal regions may enhance cognitive task performance in older adults, increased activation in the ipsilateral motor cortex may be counterproductive in motor tasks. In young adults, movement of the dominant hand has an overall inhibitory effect on the ipsilateral motor cortex (Sohn et al., 2003). This increased level of inhibition within the ipsilateral cortex reduces unintended movements of the opposite hand, often referred to as mirror movements (Liepert et al., 1998 Stinear & Byblow, 2003). Therefore, older adults that maintain the ability to inhibit the ipsilateral motor cortex may retain the ability to perform the task efficiently. These findings suggest that increased activation within the motor system for older adults may not be related to the functional task demands and does not necessarily reflect reorganization to compensate for the neurobiological changes of aging.

Compensation

Compensation is a more frequently-invoked interpretation of brain over-activation in older adults. Mattay et al. (2002) found that older adults recruited additional cortical and subcortical areas compared to young adults for the performance of a simple reaction time task. Among older participants, the activation patterns in those with impaired performance did not differ from young adults. However, in older adults with faster reaction times, increased motor recruitment was observed in comparison to young adults. This finding of over-activation in older adults is consistent with what is typically seen in the cognitive literature (cf. Park & Reuter-Lorenz, 2009 for a recent review).

A general characteristic of motor control is the ability to perform tasks without overt attention directed towards movement details (Wu & Hallett, 2005). Although it takes more training time, older adults can eventually perform tasks automatically at the same level as their younger counterparts. However, older adults show greater activity in regions that are engaged by young adults, including the bilateral anterior lobe of the cerebellum, premotor cortex, parietal cortex, left prefrontal cortex, and anterior cingulate cortex. Moreover, they recruited regions that were not activated by young adults, including the pre-supplementary motor area and the bilateral posterior parietal lobe in comparison to young adults (Wu & Hallet, 2005). These results indicate that while healthy older adults can perform complex motor tasks automatically, they appear to require additional brain activity to perform at the same level as young adults.

The ability to coordinate multiple body segments is intrinsic to many activities of daily living (i.e. driving, eating, dressing, etc.). During isolated, rhythmical hand/foot movements performed in the same direction or in opposite directions, Heuninckx et al., (2005, 2008) found that older adults activated more executive, cognitive, and association brain regions to perform tasks that young adults performed with more automated processes. This strategic difference in the older adults was associated with increased prefrontal, premotor and pre-supplementary motor area activation. Older adults' increased engagement of neural resources during motor performance relative to young adults, particularly the recruitment of nonspecific areas spanning the cognitive and motor domains, may account for extra difficulties that they encounter during multitasking (cf. Li et al., 2006). This theory is supported by extensive research on the dual-task costs of concurrent cognitive and motor tasks, which is discussed further in section 4 of this review.

The findings of Heuninckx et al. (2008) provide support for the compensation hypothesis. These authors found a significant correlation between activation in engaged brain regions and motor task performance in older adults, such that better performers exhibited greater brain activation levels than poor performers. Unlike the findings of Riecker et al. (2006), this effect was exaggerated as task demands increased. Additional support for the compensation hypothesis is derived from the fact that the positive association between performance and brain activity was not all-encompassing, but rather was localized to regions that were recruited by both age groups or additionally recruited by the older adults. Thus, it seems that compensatory recruitment plays a role in prefrontal regions associated with cognitive control (Cabeza, 2001 Reuter-Lorenz et al., 2000) as well as in regions associated with sensorimotor processing. It is important to note that not all of the older adults in these studies exhibited overactivation, suggesting differential effects of age across individuals. A clear hypothesis as to why increased neural engagement is present in some older adults and not others has yet to be identified, however.

Considering that it is the principal source of motor output, activation within the primary motor cortex is of special interest during motor tasks. Mattay et al. (2002) demonstrated that contralateral and ipsilateral primary motor cortex activation is greater for older than young adults, whereas Calautti et al. (2001) showed no age difference in engagement of contralateral or ipsilateral primary motor cortices. Naccarato et al. (2006) investigated the effect of age on primary motor cortex activation during an index-to-thumb tapping task by targeting the hemispheric balance of activation. Using a weighted laterality index, they demonstrated that age and the laterality of activation are inversely proportional. The authors suggest that to produce the same performance as their younger counterparts, older adults must increase the recruitment of the primary motor cortices bilaterally (Naccarato et al., 2006). In support of this idea, Taniwaki et al. (2007) used structural equation modeling and found evidence for increased connectivity within motor cortices and between the two hemispheres in older adults. In particular, older adults showed stronger interactions among the bilateral supplementary motor areas, ventral premotor, and sensorimotor cortices. Thus, complex changes in the reciprocal excitatory/inhibitory transcallosal system with age might account for a portion of Naccarato et al.'s (2006) findings.

Although the field is currently far from a clear understanding of age-related differences in neuromotor function, clear patterns of neural plasticity with age have begun to emerge within the past decade. Based upon the reduced gray matter and white matter volume for older versus young adults (see section 3.1), the initial hypothesis in the cognitive literature assumed that performance deficits in older adults arose from diminished contributions of specialized brain regions and a decreased ability to engage the relevant neural circuitry. Indeed, older adult brains typically follow patterns of underactivation relative to young adults during memory, cognitive control and executive processing. In contrast, older adults show greater activation when performing tasks that engage executive functions, episodic memory, and working memory tasks when compared to young adults (Emery et al., 2008 Morcom et al., 2003 2007 Reuter-Lorenz et al., 2000 Rypma & D'Esposito, 2000). These cognitive findings have recently been extended into the motor control literature, with one interesting exception -- studies utilizing motor tasks do not report areas of underactivation in older adults (Calautti et al., 2001 Heuninckx et al., 2005 2008 Mattay et al., 2002 Ward & Frackowiak 2003). During motor tasks, older adults exhibit additional activation in higher-level prefrontal and sensorimotor cortical areas, perhaps reflecting increased reliance on cognitive control and sensory information processing (Heuninckx et al., 2005 2008). Activity in these regions of increased activation in older adults is typically correlated with better performance, suggesting that the increased activation and engagement of additional areas is compensatory during motor task performance.


Optimal Feedback Control Theory [ edit | modifier la source]

Les optimal feedback control system is an extension of the servomechanism theory of motor coordination, in which efferent copy signals within the system solve feedback delays issues. The name optimal feedback comes from the continual interpretation of sensory input, and the constant readjusting of performance indices in order to adjust the system towards its optimal state.

  • The optimal state is defined as the estimated best series of events in order to achieve the desired task.
  • Efferent copy signals are identical signals sent back to the CNS for reevaluation, which constantly evaluate the system in relation to its optimal state. By incorporating efferent copy signals into the neural loop, the optimal feedback control theory circumvents the delay issue found in the servomechanism.

Optimal Feedback control has several important components:

  • Accurate estimate of State Variables: The optimal feedback system must have the ability to accurately estimate the state variables of the limb, or the position of the limb and forces acting upon or in the limb. This is done by:
    • Accurate sensory information interpretation: The concept of the feedback mechanism in the system relies heavily upon afferent information regarding the movement of the limb. The movement of the limb affects the way in which it actually moves, as the sensory information tells the CNS to modify its actions.
    • Efferent Copy Signals: Efferent copy signals are another key concept, which allow for lower gains from the feedback mechanism. In servomechanisms, the body relies solely upon sensory information to modify the actions of the limb. However, optimal feedback control uses efferent copy signals to cut down the time necessary to adjust the limb’s movement because these signals reach the CNS before the afferent sensory information can be evaluated.

    Feedback Loop System [ edit | modifier la source]

    The feedback loop system is explained in the figure to the right. In the diagram, volitional movement begins with a task to be performed selected. Next, the optimal feedback controller interprets the signal and initiates an efferent motor command, along with a copy of this signal. Les efferent copy signal travels to the optimal state estimator and relays information to the optimal feedback controller to define the state variables of the limb. The efferent signal encounters noise on its way to the effector, which creates movement of the limb. The movement within the limb creates sensory feedback, which travels through afferent pathways to the optimal feedback estimator. The estimator relays the afferent sensory information of the limb to further redefine the state variables of the limb and move the system closer to optimal state. ΐ]

    Aspects of Motor Coordination [ edit | modifier la source]

    Motor coordination can be thought to concern two types of movements: volitional et reflexive. Each of these movements use similar regions of the nervous system, however certain anatomical areas are associated with specific tasks.

    Beyond anatomical divisions, motor coordination studies often seek to explore one of the following questions:

    • Que sont les physics and mathematical modeling of the limb movement involved?
    • How complicated and coordinated is the limb movement? How many joints are involved?

    Unfortunately, common research methods are often unable to find a happy median between multi-limb movement and accurate mathematical models. On one side of research are those scientists who choose to study entire limbs. These scientists have the most accurate representation of what a coordinated multi-limb movement is, however they lack the ability to mathematically model the complex physics involved in a full limb movement. On the other side, are scientists who seek an accurate mathematical model the of a limb’s mechanics, and sacrifice multi-joint movement for single joint movements. These scientists lack the ability to claim substantial understanding of limb coordination.

    Pioneering Research [ edit | modifier la source]

    Recently, a movement towards finding a research paradigm for motor coordination involving multi-limb movements that can be accurately modeled using mathematics. The median between the two divisions may be able to answer some substantial answers in motor coordination ΐ] .

    KINARM [ edit | modifier la source]

    Les Kinesiological Instrument for Normal and Altered Reaching Movements KINARM is a device created by Dr. Stephen Scott of Queen’s Land University used to study limb movement in humans. The KINARM is a two-jointed robotic arm that allows for computer analysis of movements of these two joints. Humans can attach their arms to the KINARM and move the machine. This motion is then analyzed by the computer system. The machine has a high degree of variability, as patients can be asked to reach for a target at any point in 3-dimensional space, and any load can be applied to the system. The key feature of the KINARM is amount of joints in the system: two. By limiting the number of joints to two, Dr. Scott is able to accurately analyze the system while still being able to claim a complex multi-joint system. ΐ]


    The benefits of such a system are expected to be many. Currently, the machine helps diagnose stroke victims by accurately quantifying the amount of motor function lost from injury. Other clinical applications are expected to arise for traumatic brain injury patients and Parkinson’s patients. The KINARM offers a repeatable way to standardize loss of motor coordination, which is currently unavailable to clinicians.


    Preflexes: Evolution's Movement-Management Shortcut

    Intriguingly, when evolutionary-relevant impact activities—running, jumping𠅊re closely scrutinized it appears evident that compensatory stabilizing reactions occur in advance of the fastest acting mono-synaptic reflexes (Brown and Loeb, 2000). Similarly when surprised by suddenly changing surface compliance, leg stiffness compensates in advance of altered EMG-signal: suggesting initial leg stiffness adjustments occur in the absence of top-down Instruction (Moritz and Farley, 2004 Daley et al., 2007 van der Krogt et al., 2009).

    These mysterious instantaneous responses, as they occur “pre-reflexively,” have been termed “preflexes” and, as they operate without neural direction, are neither the same as, nor a sub-set of, reflexes (Brown and Loeb, 2000 Dickinson, 2000 Moritz and Farley, 2004). The preflex phenomenon is such an elegantly simple evolutionary innovation that its contribution to running remains, conventionally, overlooked.

    Solving the Preflex Puzzle: The Bio-Tensegrity Solution

    Over the span of evolutionary deep-time we have evolved from single cell entities, to dexterously skillful masters of our physical universe. At every step of this journey Nature's blind tinkering has persistently been pressurized by Darwinian imperatives to save energy simplify control avoid damage. Every dimension of our structural and material design has been shaped by these ever-present evolutionary imperatives: frequently leading to unexpected, highly innovative solutions to survival problems (for comprehensive review see Turvey and Fonseca, 2014).

    The individual components of a tent become structurally stable only when the covering sheet is draped over a lattice of stiff poles, and appropriately tensioned by strategically placed lines and pegs. Biological organisms are, needless to remark, vastly more complex. Nevertheless, when scaled to the level of biological complexity, this generalized theme—whereby tensile and compressive components, when collectively pre-stressed in a specific configuration, exhibit disproportionate self-stabilizing resilience to deformation𠅊ppear a ubiquitous evolutionary innovation (Fuller, 1961 Ingber, 2008 Turvey and Fonseca, 2014). In engineering contexts, such configurations have been termed tensegrity systems (Fuller, 1961 Ingber, 2008). Experimental work, over the past three decades, reveals that molecules, cells, peripheral tissues, organs, and our entire bodies use such self-equilibrating design principles to repel suddenly imposed deformation: a phenomenon labeled bio-tensegrity (Levin, 2002 Schleip and Müller, 2013 Turvey and Fonseca, 2014).

    At the level of the cell: actin microfilaments stiffen cell structures serving as conduits for mechanical stress actomyosin microfilaments transmit forces continuously throughout the whole cell intermediate microfilaments function as tensioned guide-wires stabilizing the cell. On the macro-scale, skeletal structures sustain compressive forces muscle tissue generates contractile forces the fascial web of connective tissue conveys tensile forces (Turvey and Fonseca, 2014).

    The innate deformation-resistance, of any bio-tensegrity system, at the instant of load application, arises simply from the relative configuration of tensioning and stiffening elements and the structural integrity provided by a pervading binding pre-stress: a background “tone” strategically compressing stiff rod-like, and tensioning taut cable-like, elements of the system in a state of dynamic equilibrium.

    This background pre-stress is not a product of neural activity, and is hence invisible to EMG (Turvey and Fonseca, 2014). Muscle, for example, has an electrically-invisible intrinsic “tone,” ensuring tissue is never completely lax. Similarly, the collagen lattice, of the all-encasing fascial network, imparts a tensioned structural integrity: binding and stiffening bundles of tissues through a unifying pre-stressed tautness (Schleip and Müller, 2013 Turvey and Fonseca, 2014). Through this pre-stressed medium each tissue cell is bound to the next. A mechanical deformation in one is instantaneously transmitted to its neighbor: ultimately scaling upwards to an all-enveloping, pre-tensioned connective web, unifying the mechanical state of each cell to that of the whole body (Levin, 2002 Schleip and Müller, 2013 Turvey and Fonseca, 2014).

    Throughout the musculoskeletal system, tissues of the bio-composite connective net variously press and pull, stiffen and strain, against other tissues. Crucially, this arrangement is not haphazard but meticulously evolutionarily configured to resist, accommodate and productively harness the mechanical stresses and strains most pertinent to our species survival.

    From micro- to macro-scales, our biological structures represent long series of nested bio-tensegrity systems capable of, individually and collectively, eliciting disproportionately non-linear restorative responses to imposed disruptions to biomechanical and bio-energetic homeostasis (Levin, 2002 Schleip and Müller, 2013 Turvey and Fonseca, 2014).

    The Running Bio-Tensegrity System

    During running, impact forces swirl in a multi-directional vortex: subjecting tissues to various degrees of compression, stretch and twist, as the shudder of impact reverberates through the system. To move safely, these forces must be dispersed to alleviate risks of exceeding critical tissue loading limits to move efficiently, these forces must be channeled and re-deployed to optimally contribute to stabilization and propulsive power demands.

    Positioning the leg in an orientation exploiting its innate material and geometrical properties creates conditions whereby the sudden shock of ground contact is safely absorbed and channeled for minimal effort, in terms of top-down direction and energetic demand. Driven by evolutionary imperatives and repeat practice, we progressively become more skilled at exploiting these built-in mechanical efficiencies. We gradually become more proficient at poising bio-tensegrity structures to more productively capitalize on 𠇌heap” sources of control and propulsion merely by matching the physics of the situation to innate deformation-repelling design features (Brown and Loeb, 2000 Daley and Biewener, 2006 Biewener and Daley, 2007).

    Furthermore, simply by leveraging properties of the mechanical system, the coordinated harnessing of our nested bio-tensegrity design remedies the inherent information-processing and perturbation-prediction deficits implicit in top-down control (Biewener and Daley, 2007).

    Thereby providing an instantaneous non-neurological, yet skilled, response to sudden perturbation: automatically buffering, stabilizing, re-directing, and re-cycling momentums for little energetic or neurological investment (See Figure 1).

    Figure 1. Bio-tensegrity: Pervasive structurally embedded perturbation-repelling design feature.


    Toddlers

    The toddler years usher in a completely new issue when it comes to motor development: Walking. At, or around 1 year, your child will begin to walk by himself. After he masters walking, you will notice your toddler developing new gross motor skills such as running or hopping. Gross motor developmental milestones to look for by 2 years, include walking unassisted, climbing up and down off furniture, kicking a ball, and walking up and down stairs with some help, according to the American Academy of Pediatrics’ Healthy Children website 134. Fine motor skills your toddler will develop include using writing tools to scribble and gaining the hand-eye coordination and dexterity to build a block tower.


    An Integrative Theory of Prefrontal Cortex Function

    Earl K. Miller Jonathan D. Cohen
    Vol. 24, 2001

    Résumé

    ▪ Abstract The prefrontal cortex has long been suspected to play an important role in cognitive control, in the ability to orchestrate thought and action in accordance with internal goals. Its neural basis, however, has remained a mystery. Here, we . Read More

    Figure 1: Schematic diagram of some of the extrinsic and intrinsic connections of the prefrontal cortex. The partial convergence of inputs from many brain systems and internal connections of the pref.

    Figure 2: Schematic diagram illustrating our suggested role for the PF cortex in cognitive control. Shown are processing units representing cues such as sensory inputs, current motivational state, me.

    Figure 3: (A) Shown is the activity of four single prefrontal (PF) neurons when each of two objects, on different trials, instructed either a saccade to the right or a saccade to the left. The lines .

    Figure 4: Schematic of the Stroop model. Circles represent processing units, corresponding to a population of neurons assumed to code a given piece of information. Lines represent connections between.

    Figure 5: Time course of fMRI activity in dorsolateral prefrontal cortex (DLPFC) and anterior cingulate cortex (ACC) during two phases of a trial in the instructed Stroop task. During the instruction.


    Walking the walk

    Central pattern generators provide the basic stepping pattern in walking, but cannot adjust for the environment. A new study of human locomotion shows a pattern of changes in independent neural controllers for left and right legs.

    Walking around in the real world, as opposed to an uncluttered laboratory, requires flexible and adaptive fine-tuning of the basic alternating stepping pattern of our two legs. Think of Michael Jackson's moonwalk, the asymmetric gait of a hemiplegic or even the sharp cornering of a cockroach on a messy kitchen floor they are all examples of highly adapted stepping patterns. Like all walking animals 1 , the cockroach has a set of pattern generators that control the motion of each leg, which are coupled together to produce the alternating motion of left and right legs. For the animal to walk, however, these interconnected central pattern generators (CPGs) must be modulated to allow different stride lengths in each leg, different swing heights to step over obstacles, and so on. Individuals who have reduced sensory or motor function in the lower limbs following a stroke often relearn to walk with an unusual gait 2 . Though not optimal, their gait may be the only working solution that they have found. The moonwalking that Jackson popularized in 1983 is an even more unusual learned pattern. His ability to give a convincing impression of forward walking, while actually moving backward, apparently took many hundreds of hours of practice, and shows that the basic kinematic pattern of leg movements can be almost completely inverted, generating ground forces with the bent leg, while sliding the apparently supporting leg over the ground.


    Introduction

    The perspective of life span development provides a framework to study how and why individual changes occur across the whole life-course. Taking an ecological approach, individuals are looked upon as constantly adapting to the environment and thus ontogenetic change occurs as a consequence of interplay between the environment and the individual. Baltes and Lindenberger [1] describes that the perspective of life span development aims to “obtain knowledge about general principles of life-long development, about inter-individual differences and similarities in development, as well as about the degree and conditions of individual plasticity or modifiability of development” (p.611).

    Most developmental research has either focused on changes in early development or on aging, and knowledge about the general principles of life long development is still insufficient. To delineate general principles of life-span development, longitudinal studies that measure the same individuals from childhood to old age is preferable. However, such longitudinal studies are time consuming and the few that exist often follow individuals from young adulthood to old age [2]. Use of cross-sectional samples with different age groups has been the most common study design in this kind of research. In the following the term ‘early development’ is used to describe changes from birth to young adulthood, while ‘late development’ is used to describe the changes that occur from young adulthood to old age. The following section will give a presentation of theories concerning general patterns of life-span development and Neural Darwinism.

    General patterns of early development

    Early development is characterized by an increase in performance, such as decrease in reaction time, and an increase in processing speed and intelligence [3]. Structurally, grey matter volume decreases and white matter volume increases [4], [5].

    General patterns of late development

    Late development is characterized by differential patterns of change and stability. There is a linear reduction of performance in tasks that are dependent on speed, such as processing speed or finger tapping [6], [7], [8]. Semantic memory is relatively stable up to the age of 65 [2], [9]. Structurally, there is a reduction of grey matter [10] and a reduction of white matter volume [11]. Functional imaging has shown that task specific activations in cognitive tasks become more global in ‘high performing old adults’ suggesting that this group counteracted age-related neural decline through a plastic reorganization of neurocognitive networks (compensation hypothesis) [12], [13]. The results also show that ‘low-performing older adults’ recruited a similar network as young adults but used it inefficiently compared to the younger subjects. With a cross-sectional design, Sowell et al. [14] studied structural changes across the life-span. Findings indicated a reduction of grey matter volume following a nonlinear reduction from childhood to old adulthood, while white matter volume follows an inverted U shape, with low white matter volume in both children and old adults. Studies indicate a positive relationship between large white matter volume and processing speed [15], additionally decrease in white matter volume is associated with poor motor function [16].

    Neural Darwinism and development

    One biological theory that maintains the ecological approach is neural Darwinism (ND), or the theory of neuronal group selection [17], [18]. This concept has been translated to the domain of human development to understand the probabilistic epigenetic nature of the entire developing process [19]–[23]. Building on Darwin's principles, Edelman [17], [18] argues that the process of development can be explained as a process of selection that takes place inside the nervous system. One of the principle properties of the developing brain is its repertoires of neuronal groups. These units are collections of hundreds and thousands of strongly interconnected neurones and are considered to be the basic functional units or units of selection in the brain. The structural variability or ‘neural diversity’ that these units represent can give rise to many different outputs. Given the enormous possibility for variation, it is impossible to characterize the neurological connections within our brain as predetermined. On the contrary, the possibilities of variation suggest that selection based on experience occurs, i.e., that certain links – neuronal groups – can be strengthened if they are actively used. According to ND, development is the result of a complex interaction between genetic information and environmental factors. Experience increases connections within specific areas of the brain and strengthens the neural group which is used.

    There is empirical support for Edelman's claims. That activated neurons in close proximity wire together has been known since the 70's when long term potentiation (LTP) was first demonstrated in rabbits [24]. The existence of neural groups has recently been discovered, and research indicates that groups of neurons called central pattern generators (CPG) are capable of generating locomotion activity [25], [26], and that distinct neural groups in the visual system handle different aspects of visual stimuli [27]. The formation of some neural groups is probably genetically determined but research indicates that much of synapto-genesis and structural change are dependent on post- natal experience [28], [29]. For example, neural groups in rats, called grid cells, can adequately represent a map of the environment, and these maps are malleable to changes in the environment [30]. From this line of thinking it follows that different tasks could be sub served by distinct neural groups.

    From general patterns to general principles

    If the changes described earlier are to be considered general patterns of life-span development then they should be apparent in other modalities as well. Within the motor domain longitudinal and cross-sectional research are sparse [31]. However, existing research indicates that motor performance becomes better from childhood to young adulthood [32] and decreases in old age [33], [34]. This study aims to investigate motor performance across the life span, exploring if the patterns of motor performance over the life-span was similar to those established by research in cognitive domain.

    In search of general principles we wanted to explore if the principles suggested by Neural Darwinism could explain the changes in late development. Neural groups should always adhere to Darwinian principles. As already described, grey matter volume decreases throughout the life span while white matter volume follows an inverted U shape. Therefore, in old age it is plausible to assume that fewer neural groups would be available for task performance.

    If different neural groups are responsible for distinct types of processing, low correlations between similar tasks for young individuals could be expected due to an abundance of neural groups. Contrary, with increased age, correlations between similar tasks should increase. High correlations between cognitive tasks are associated with aging [35], even when reductions in sensory acuity are accounted for [36]. To investigate if increasing correlations between tasks were evident in the motor domain two similar fine motor tasks and two gross motor tasks were selected .

    In summary, we addressed the following questions:

    1. Are the patterns of lifespan development established by cognitive research evident in the motor domain?
      1. We predicted that we would find an increase in motor- performance from childhood to young adulthood and a decrease in motor- performance from young adulthood to old age.
      1. We predicted that correlations should be low in the youngest group and increase with increasing age.

      Attention as a central mechanism of socioemotional development

      Koraly Pérez-Edgar is an associate professor of psychology at The Pennsylvania State University, where she leads the Cognition, Affect, and Temperament (CAT) Lab. Pérez-Edgar received an AB from Dartmouth College, an MA and PhD from Harvard University, and postdoctoral training at the University of Maryland and NIMH. Before joining the faculty at Penn State, she was an assistant professor of psychology at George Mason University. The CAT Lab examines the roles that temperament and attention play in socioemotional development. The lab uses multiple methods — questionnaires, behavioral observations, computer-based tasks, psychophysiology and neuroimaging. Pérez-Edgar’s work has been funded by numerous sources, including an NIMH K01 Career Development Award, a NARSAD Young Investigator Award, and an NIMH Biobehavioral Research Award for Innovative New Scientists (BRAINS). Author website.



Commentaires:

  1. Kasar

    Really even when I didn't think about it before

  2. Shashakar

    Peut-il y avoir des erreurs ?

  3. Peredur

    En toute confiance, je recommande de rechercher la réponse à votre question sur google.com

  4. Engjell

    Also that we would do without your very good idea

  5. Samusida

    Je pense que vous n'avez pas raison.



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